©2018 Учебные документы
Рады что Вы стали частью нашего образовательного сообщества.

III. Hidrolazalar - Hasil fəTƏLİyev şƏrabin mikrobiologiyasi


III. Hidrolazalar.

 Hidrolazalar – molekdaxili rabitələrin hid-
rolitik  (su  molekulunun  birləşməsi  ilə  müşaiyət  olunan)  parça-
lanma  reaksiyalarını  kataliz  edən  fermentlərdir.  Bu  parçalanma 
hidroliz, uyğun fermentlər isə hidrolazalar adlanır. Təsir etdiyi ra-
bitədən asılı olaraq hidrolazalar bir sıra yarımsiniflərə bölünürlər. 
Estarazalar  (3.1),  mürəkkəb  efirlərin  parçalanmasını  və  sinte-
zini,  protezalar  (3.4)  isə  zülal  və  polipeptidlərin  parçalanmasını 
kataliz  edirlər.  Amidazalar  (3.5)  və  karbohidrazalar  (3.2)  da 
hidrolazalar qrupuna daxildir. 
Üzüm  və  şərabda  demək  olar  ki,  yuxarıda  göstərilən  bütün 
yarım-siniflərin  nümayəndələri  rast  gəlinir.  Lakin  onlardan  daha 
çox əhəmiyyətə malik olan və geniş öyrənilənləri karbohidrazalar-
dır  (3.2).  Karbohidrazalar,  qlikozidlər,  di-tri  və  polisaxaridlərin 
hidroliz və sintezini kataliz edən fermentlərdir. Karbohidrazalar öz 
növbəsində oliqazlar və poliazlar olmaqla iki qrupa bölünürlər. 

Oliqazlar.

 

–qlukozidaza  (3.2.1.20).  Bu  ferment  disaxarid-
lərdə  və  qlukozidlərdə  olan   

–  qlukozid  əlaqəsini  parçalayır. 
Bitki  toxumlarında, kif göbələklərində, mayalarda, bakteriyalarda 
tapılır.  Bu  ferment  özünü  maltozanı  hidroliz  edən  maltaza  kimi 
göstərir. 

-qlükozidaza (3.2.1.21). Di və polisaxaridlərdə, həmçinin də 
qlükozidlərdə qlükozid əlaqəsini parçalayır. 

-fruktofuranozidaza  (3.2.1.26).  Adətən  saxaraza,  yaxud 
invertaza  adlandırılır.  Saxarozanın  qlükoza  və  fruktozaya  parça-
lanmasını kataliz edir. 

-fruktofuranozidaza ali bitkilərdə, mikroorqanizmlərdə və s. 
tapılır. Bu ferment mayalarda xüsusən fəal olmaqla, adətən onlar-
dan təmiz preparat şəklində alınır.  

Poliazlar.

 Bu qrupa daxil olan fermentlərdən amilazları, sellü-

102 
laza, inulinaza və s. göstərmək olar. Son illər şərabçılıqda başlıca 
diqqət  hidrolazlara  aid  edilən  pektolitik  fermentlərə  yönəldil-
mişdir. 
Pektolitik  fermentlərə  pektini  parçalayan  fermentlər  qrupu 
aiddir. 

Protopektinaza-

protopektinə  təsir  edərək  həll  olan  pektin 
(metoksilləşmiş  poliqalakturan  turşusu)  həmçinin  araban  və 
qalaktan  yaradır.  Yaranmış  həll  olan  pektin  pektoza  fermentinin 
təsiri ilə parçalanır. 

Pektinesteraza

  (pektaza)  həll  olan  pektində  mürəkkəb  efir 
əlaqəsini  metil  spirti  və  pektov  (poliqalakturon)  turşusu  əmələ 
gətirməklə hidroliz edir. 

Poliqalakturonaza 

(pektinaza) – qalakturon turşusunun qalıq-
ları arasında rabitəni hidroliz tipli reaksiya ilə parçalayır. 

Pektat 

– trans-eliminaz-liazlar sinfinə daxil olub, pektin 
molekulunun  qeyri-hidrolitik  yolla  parçalanmasını  təmin 
edir. 
Müəyyən  olunmuşdur  ki,  çox  hallarda  poliqalakturonaza 
fəallığına  yalnız  bir  ferment  deyil  fermentlər  qrupu  malik 
olur.  Onların  təsiri  pektin  maddələrinin  metoksilləşmə-
sindən  asılıdır.  1.Polimetil  qalakturonaza  (PMQ)  həll  olan 
pektini  parçalıyır.  2.Poliqalakturonaza  (PQ)  poliqalakturon 
turşusunu  (pektin)  parçalayır.  PMQ  və  PQ  öz  növbəsində 
metilpoliqalakturon  və  poliqalakturon  turşularının  daxili  – 
1,4  əlaqəsinə  təsir  edir,  daha  kiçik  hissələr  yaradan  endo-
ferment  və  zəncirin  son  hissələrinə  təsir  edib,  qalakturon 
turşusuna  qədər  parçalayan  ekzo-ferment  kimi  fərqlənir. 
Bundan  başqa,  pektinlərin  1,4  əlaqəsinin  qeyri-hidrolitik 
parçalanması da məlumdur. Bu növ reaksiyaları liaza sinfinə 
aid  fermentlər  kataliz  edir.  Pektattrans  eliminaza  belə 
fermentdir.  Substratın  quruluşundan  asılı  olaraq  TEPMQ 
(trans-eliminaza  polimetilqalakturon  turşusu)  və  TEMQ 
(trans-eliminaza  poliqalakturon  turşusu)  kimi  təsir  yerinə 
görə fərqlənirlər. 
Nəzəri  cəhətdən  təbiətdə  10  pektolitik  ferment  olduğu 

103 
göstərilir.  Lakin,  hazırda  onların  8-I,  o  cümlədən:  protopek-
tinaza  (PP),  pektinesteraza  (PE);  poliqalakturonazalardan  –
endo–PMQ,  endo–PQ,  ekzo–PQ;  pektat–trans–  eliminaza-
lardan  –endo,  TEPQ,  ekdo  –TEPQ  və  endo  –TEPMQ-
məlumdur. 
Bu  fermentlərin  təsir  mexanizmini  aşağıdakı  kimi  gös-
tərmək  olar.  Başlanğıcda  protopektinazanın  təsiri  ilə metok-
silləşmiş  poliqalakturon  turşuları  arasında  və  onların  birləş-
miş olduqları araban və qalaktan arasındakı rabitə qırılır. Bu 
yetişmə  dövründə  baş  verməklə  nəticədə  protopektindən 
araban və qalaktanın ayrılması gedir. Əmələ gələn metoksil-
ləşmiş poliqalakturon turşusu – həll olan pektin adlanır. 
 
 
 
Pektinesteraza  (pektinaza)  fermentinin  təsiri  ilə  həll  olan 
pektin  poliqalakturon  və  metil  spirtinə  parçalanır.  Sonra  poliqa-
lakturonaza  (pektinaza)  fermentinin  təsiri  ilə  poliqalakturon  tur-
şusu zənciri – qalakturon turşusu qalıqlarına qədər parçalanır. 
Hazırda  alimlər  bu  parçalanmanın  nisbətən  müasir  sxemini 
vermişlər. 
 
Sxem: Fermentlərin təsiri altında pektinin parçalanması. PE–pektin 
metilesteraza; PQ-poliqalakturonaza, yaxud pektinaza; PMQ-
polimetilqalakturonaza. 
 

104 
Sxemdən  göründüyü  kimi  protopektinazanın  təsiri  altında 
protopektin pektinə çevrilir. Sonra pektinmetilesteraza və polime-
tilqalakturonaza  pektini  –  pektin  və  poliqalakturon  turşularına  və 
metil  spirtinə  qədər  parçalayır.  Poliqalakturonaza  isə  poliqalak-
turon  turşusunun  uzun  zəncirini  monoqalakturon  turşusuna  qədər 
parçalayır. 
Pektolitik  fermentlər  şərabçılıqda  böyük  təcrübi  əhəmiyyətə 
malikdirlər.  Belə  ki,  onların  təsiri  ilə  üzümün  sıxılmasında  şirə 
çıxımı  5-6%  yüksəlir,  şərabın  durulması  və  deməli  süzgəcdən 
keçməsi yaxşılaşır. 
Üzüm  əzildikdə  pektinesteraza  daha  fəal  olur.  Şirənin  sakit 
saxlanması  nəticəsində  metil  spirtinin  miqdarı  yüksəlir.  Sulfit 
anhidridi  müəyyən  dozada  (150-200  mq/l-ə  qədər)  pektolitik 
fermentlərin fəallığını azaltmır. 
Üzümün  fenol  maddələri  pektolitik  fermentlərə  tormozlayıcı 
təsir göstərir. Ona görə də qırmızı üzüm sortlarından alınan şirədə 
onların  fəallığı  ağlara  nisbətən  az  olur.  Ağlara  nisbətən  qırmızı 
şərablarda  pektin  maddələri  həmişə  çox  olur.  Cavan  şərablarda 
pektin maddələri az, yetişdirilmiş şərab-larda isə çox cüzi olur. 
Pektolitik  fermentlər  üçün  ortimal  temperatur  35-45
0
C-dir. 
Ona  görə  də  şirə,  yaxud  əzintinin  qızdırılmasıbu  fermentin  fəal-
lığını kəskin yüksəldir. Çox hallarda şirə, yaxud əzintidə pektolitik 
fermentlər lazımi miqdarda olmur. Bu zaman şirə,  yaxud əzintiyə 
xüsusi  ferment  preparatları  əlavə  olunur  ki,  onlar  durulmanı 
sürətləndirməklə  şirə  çıxımını  yüksəldirlər.  Bu  məqsədlə  bir  sıra 
ferment  preparatlarından  istifadə  olunur.  Onların  arasında  daha 
geniş tətbiq sahəsi tapan pektolitik ferment preparatlarıdır. 
Pektolitik  ferment  preparatları  bir  sıra  ölkələrdə  geniş  sənaye 
miqyasında  müxtəlif  adlar  altında  istehsal  olunur.  Məsələn, 
Yaponiyada  «Maserozim»,  Fransada  «Rapidaza  S»,  «Pektinaza-
rr»,  Bolqarıstanda  «Bistrin»,  ABŞ-da  «Pektinola»,  «Klerzim» 
preparatlarını göstərmək olar. Sovet İttifaqında sənaye miqyasında 
«Pektivamorin PİOX» və «Pektofoetidin PİOX» istehsal olunurdu. 
Pektolitik  ferment  preparatlarının  tətbiqi  ümumi  şirə  çıxımını 
1-2%,  o  cümlədən  öz  axımı  ilə  alınan  şirəni  10%  (maksimum  32 

105 
%)  yüksəltməklə  şirənin  durulmasını  təqribən  2-3  dəfə  sürətlən-
dirir. Durulmuş şərab materialının miqdarı təqribən 1% yüksəlir. 
Z.N.Kişkovski, T.A.Saxarova və başqalarının tədqiqatları gös-
tərmişdir ki, əzintinin pektolitik fermentlər əlavə etməklə kombinə 
edilmiş  qızdırılması,  belə  işlənmənin  səmərəsini  əhəmiyyətli  də-
rəcədə yüksəldir. Onlar müəyyən etmişlər ki, əvvəlcədən sulfitləş-
dirilmiş  əzintini  4  saat  müddətində  45-50
0
C  temperaturda  qızdır-
maqla,  pektolitik  fermentlərlə  işlədikdə  qıcqırma  getmədən  qır-
mızı  şərablar  alınması  mümkündür.  Alınan  bu  şərab  fenol 
maddələrinin  miqdarına  və rəng intensivliyinə  görə  klassik  üsulla 
alınmış  qırmızı  şərabı  xatırladır.  Belə  kombinə  edilmiş  işləmə 
muskat şərablarının hazırlanmasında yaxşı nəticə verir. O, şərabda 
muskat ətrinin əhəmiyyətli dərəcədə yüksəlməsinə səbəb olur. 
Əzintinin pektolitik ferment preparatları ilə işlənməsi şərabda 
ekstratın  miqdarının  yüksəlməsinə  səbəb  olur  (ağ  şərablarda  2,5-
10%, qırmızı şərablarda 10-15%). 
Hazırda sitolitik, proteolitik və s. ferment preparatlarının alın-
ması  və  şərabçılıqda  tətbiqi  sahəsində  geniş  elmi  tədqiqat  işləri 
aparılmaqdadır.  Ədəbiyyat  mənbələrində  şərab  mayalarından  alı-
nan  ferment  kompleksindən  istifadə  olunması  haqqında məlumat-
lar  vardır.  E.N.Datunaşvili  bu  fermentləri  turş  süfrə  şərablarını 
mayalarda (aclıq mərhələsində) 1:1 nisbətində 1-4 ay müddətində 
10
0
C temperaturda saxlamaqla almış və onu «ferment konsentratı» 
adlandırmışdır.  Z.N.Kişkovskiyə  görə  süfrə  şərabına  belə  kon-
sentratın əlavə olunması (1-2% miqdarında) və 1-2 ay müddətində 
20-30
0
C  temperaturda  həmin  şərabın  yetişdirilməsi  keyfiyyəti 
yüksəldir. 

3.3.1.  Spirt qıcqırması və tənəffüs 


Şəkərdən  spirt  əmələ  gəlməsi  prosesinin  kimyəvi  təbiətini 
açmaq üçün ilk cəhd XIX  əsrin  əvvəllərində  edilmişdir. Bu vaxta 
qədər  A.Lavuazye  və  L.Gey-Lyussak  spirt  və  karbon  qazının 
təyininə əsaslanaraq ümumi bərabərlik vermişdilər. 

106 
 
C
6
H
12
O
6
         2 C
2
H
5
OH+2CO
2
 
 
Lakin həmin dövrdə, şəkərin spirt və karbon qazına çevrilməsi 
zamanı hansı reaksiyalar getməsi barədə müxtəlif fikirlər mövcüd 
idi.  Bununla  əlaqədar  olaraq  XIX  əsrin  ortalarında  Y.Libix  və 
L.Paster arasında mübahisə başlandı. 
Y.Libix  qıcqırmanın  sırf  kimyəvi  proses  olduğunu  iddia 
edərək,  qıcqırma  prosesinin  kimyəvi  nəzəriyyəsini  irəli  sürürdü. 
L.Paster isə inandırıcı dəlillərlə sübut edirdi ki, şəkərin qıcqırması 
yalnız  spirt  qıcqırmasının  törədiciləri  olan  və  maya  adlanan 
mikroorqanizmlərin  iştirakı  ilə  gedir.  L.Paster  bununla  mayaların 
canlı  təbiətə  malik  olmasını  göstərərək  Y.Libixin  nəzəriyyəsini 
alt-üst  etmiş  oldu  və  qıcqırmaya  mayaların  həyat  fəaliyyətinin 
nəticəsi kimi baxmağı əsaslandırdı. 
L.Paster  belə  hesab  edirdi  ki,  mayalar  oksigensiz  şəraitdə, 
şəkəri  spirt  və  karbon  qazına  parçalamaqla  enerji  alırlar.  Əgər 
mayalar  aerob  şəraitə  köçürülürsə,  spirt  çıxımı  azalmış  olur.  Bu, 
şəkərin  bir  hissəsinin  tənəffüsə  sərf  olunması  ilə  əlaqədardır. 
L.Paster  ilk  dəfə  belə  nəticəyə  gəlir  ki,  sərf  olunan  şəkərə  görə 
əmələ  gələn  spirt  çıxımı  xeyli  az  olur.  O.Varburq  qıcqırmanın 
tənəffüslə əlaqədar zəifləməsini Paster «effekti» adlandırmışdır. 
Bəzi tədqiqatçıların Paster «effekti» ilə əlaqədar tənqidi müna-
sibətlərinə baxmayaraq, oksigenin mayaların çoxalmasına əlverişli 
təsir etdiyi və bu zaman spirt çıxımının azalması, sonralar bir daha 
təsdiq olundu. 
Mayalar aerob şəraitdə spirt qıcqırmasından tənəffüsə keçirlər. 
Bu məsələ S.P.Kostıçevin təcrübələri ilə bir daha təsdiq olundu. O, 
müəyyən etdi ki,  mayalar oksigenin  iştirakı ilə  qıcqırmanı  dayan-
dırmayıb, şəkərin 2/3 hissəsini qıcqırdır qalan 1/3 hissəsini oksid-
ləşdirirlər.  
Mayaların  həyat  fəaliyyəti  və  qıcqırma  prosesi  arasındakı 
əlaqəni  müəyyən  edən  L.Paster,  bu  əlaqənin  nədən  ibarət 
olduğunu və qıcqırma prosesinin necə getməsi sualına cavab tapa 
bilmədi. Belə vacib məsələnin həlli yalnız E.Buxnerə qismət oldu. 

107 
O,  ilk  dəfə  spirt  qıcqırmasının  fermentativ  proses  olduğunu 
göstərdi. E.Buxner yüksək təzyiq altında canlı hüceyrəni mexaniki 
dağıdaraq,  qıcqırmanın  fermentlərini  ayrımış  və  belə  nəticəyə 
gəlmişdir  ki,  bu  prosesdə  zimazadan  başqa  bir  sıra  digər 
fermentlər  də  iştirak  edir.  Sonralar  aydın  oldu  ki,  zimaza  tək 
ferment olmayıb, fermentlər qarışığından ibarətdir.  
Spirt qıcqırmasının müasir anlayışı, onun şirə və şərabda baş 
verən  mürəkkəb  bioloji  və  tam  fermentativ  proseslərdən  ibarət 
olduğunu  göstərdi.  Məlum  oldu  ik,  spirt  qıcqırmasının  hər  bir 
mərhələsinə maya hüceyrəsinin spesifik fermentləri katalizatorluq 
edir.  Spirt  qıcqırmasının  ilk  mərhələsində  heksozların  fosfat 
efirləri  yaranır.  Belə  ki,  qlükoza,  heksogenaza  fermentinin  təsiri 
ilə  adenizintrifosfatdan  (ATF)  özünə  fosfat  turşusu  qalığı 
birləşdirir və nəticədə  adenizindifosfat (ADF) və  qlükopiranoza 6 
- fosfat əmələ gəlir. 
Qlükopiranoza 6 - fosfat, qlükozafosfat-izomerazanın (oksizo-
meraza) təsiri ilə fruktofuranoza 6 fosfata çevrilir. 
Fruktofuranoza 6 - fosfat, fosfofruktogenaza fermentinin təsiri 
ilə  ATF-dən  özünə  bir  fosfat  turşusu  qalığı  da  birləşdirir  və 
fruktofuranoza -1,6 difosfata çevrilir. 
Fruktofuranoza  -  1,6  difosfatın  əmələ  gəlməsi  ilə  hazırlıq 
mərhələsi  başa  çatır  və  qlükoza  gələcək  çevrilmələrə  meylli  daha 
labil formaya keçir.  
A.N.Lebedev ilk dəfə fruktoza - 1,6 difosfatın qliserin aldehidi 
və  dioksiasetona  parçalanmasını  göstərmişdir.  Sonralar  bu, 
Q.Embden  və  O.Meyerqof  tərəfindən  də  təsdiq  olundu.  Aldolaza 
fermentinin  təsiri  ilə  fruktoza  -  1,6  difosfat  parçalanaraq  3  - 
fosfoqliserin aldehidi və fosfodioksiaseton əmələ gətirir. 
Sonrakı reaksiyalar aşağıdakı ardıcıllıqla gedir: Əvvəlcə fosfo-
dioksiaseton  trifosfat  izomeraza  fermentinin  təsiri  ilə  3  –  fosfo-
qliserin  aldehidinə  çevrilir.  O,  isə  özünə  daha  bir  fosfat  turşusu 
qalığı birləşdirərək, 1,3 - difosfoqliserin aldehidinə çevrilir. 
1,3  -  difosfoqliserin  aldehidi  triozafosfat  dehidrogenaza 
fermentinin  təsiri  və  nikotinamidadenindinukleoitid  (NAD) 
kofermentinin iştirakı ilə 1,3 - difosfoqliserin turşusuna oksidləşir. 

108 
Sonra 1,3 - difosfoqliserin turşusu ADF molekuluna bir fosfat 
turşusu  qalığı  ötürərək,  3  -  fosfoqliserin  turşusu  və  ATF  yaradır. 
Bu proses fosfoqliseriniginaza fermentinin təsiri altında gedir. 
Fosfoqliseromutaza fermenti isə 3 - fosfoqliserin turşusunun 2 
-  fosfoqliserin  turşusuna  çerilməsini  təmin  edir.  Yaranmış  2  – 
fosfoqliserin  turşusu  enolaza  fermentinin  təsiri  altında  fosfoenol-
piroüzüm  turşusuna  çevrilir.  O  isə  öz  növbəsində  ADF-ə  bir 
molekul  fosfat  turşusu  qalığı  ötürərək  ATF  və  enolpiroüzüm 
turşusu  əmələ  gətirir.  Prosesə  fosfatransferaza  fermenti  kataliza-
torluq edir. Bu reaksiyaları aşağıdakı kimi göstərmək olar:  
 
 
 
 
 

109 
Piroüzüm turşusunun əmələ gəlməsi bütün biokimyəvi çevril-
mələr  zəncirinin  yeganə  dönməz  prosesidir.  Anaerob  və  aerob 
şəraitdən, eləcə də müxtəlif ferment sistemlərinin iştirakından asılı 
olaraq, qıcqırmada əmələ gələn piroüzüm turşusu müxtəlif çevril-
mələrə məruz qalır. 
Spirt  qıcqırması  zamanı  piroüzüm  karboksilaza  fermentinin 
təsiri  altında,  karboksil  qrupunu  itirib,  sirkə  aldehidi  və  karbon 
qazı əmələ gətirir. 
 
Spirt  qıcqırmasının  son  mərhələsi  sirkə  aldehidinin  etil 
spirtinə reduksiya olunmasıdır. Bu prosesdə alkoqoldehidrogenaza 
fermenti  iştirak  edib,  hidrogeni  reduksiya  olunan  NAD    H
2
-dən 
sirkə aldehidinə ötürür və etil spirti əmələ gətirir. 
 
 
 
Süd  turşusu  qıcqırması  zamanı  piroüzüm  turşusu  karboksil 
qrupunu  itirmir.  Çünki  süd  turşu  bakteriyaları  dikarboksilaza 
fermentinə  malik  olmur  və  bu  halda  piroüzüm  turşusu,  süd 
turşusuna çevrilir.  

Tənəffüs.  

Hava  oksigeni  olduqda  mayalar  enerjini  tənəffüs 
hesabına alır. Burada qlikoliz prosesi nisbətən az miqdarda reduk-
siyaedici  birləşmələr  verərək,  sonradan  tənəffüs  turşuları  dövriy-
yəsi  (krebs  dövriyyəsi)  ümumi  axım  olaraq  nəinki  karbohidrat 
məhsullarının  axıra  qədər  oksidləşməsi,  eyni  zamanda  zülallar, 
yağ  molekullarının  qabaqcadan  çevrilmələri  yerinə  yetirilir.  Bir 
sıra  ardıcıl  fermentativ  reaksiyalardan  ibarət  olan  Krebs  dövriy-
yənin çevrilmə məhsullarının mənbəyi piroüzüm turşusudur.  
Üç-karbon  turşuları  dövriyyəsi  reaksiyasını  cəm  halında  belə 
göstərmək olar: 
 

110 
CH
3
COOCOOH +3H
2
O →3CO
2
+10H
+
 
    
Burada  oksidləşmə  su  oksigeni  hesabına  və  hidrogen  atomla-
rının qoparılması hesabına (ATF, qeyri-üzüm fosfat və molekulyar 
oksigen iştirak etmir) sonra hidrogen tənəffüs zəncirinə keçir. 
Mayaların tənəffüs zənciri mahiyyətinə görə ali orqanizmlərdə 
olduğu  kimidir.  O,  bir  çox  dehidrogenazalardan  ibarətdir,  onlar 
NAD.N  (piruvat,  izositrat,  a-keto  qlutarat,  laktat  və  maltadehi-
drogenaza), flavoproteidlər, koferment Q (ubixion) və b, c, c
1
, a
1

a
3
 sitoxromlarla birləşmişlər.  
O,  etanolun  oksidləşməsini  kataliz  edir.  Beləliklə,  tənəffüs 
aktı Krebs dövriyyəsində karbon turşularından ayrılmış oksigenlə 
və  molekulyar  hidrogenlə  bir  sıra  oksidləşmə  -  reduksiya 
reaksiyalarının yerinə yetirilməsidir. 
Tənəffüs nəticəsində qlükozanın CO
2
 və H
2
O oksidləşməsində 
15O  KC  enerji  alınır  (spirt  qıcqırmasında  117  KC).  Belə  qəbul 
edilmişdir  ki,  istehsalat  şəraitində  qıcqırmada  mayalar  lazımi 
enerjini nəinki karbohidratların anaerob çevrilməsində, hətta tənə-
füs  hesabına  alır.  Hüceyrə  inkişafının  ilk  anerob  fazasında  enerji 
şəkərin aerob oksidləşməsindən alınır (qıcqırmada şirədə 7 mq/l-ə 
qədər həll edilmiş oksigen olur). 
Oksigenin qıcqırmanı zəiflətməsi, qlukozanın az istifadə edil-
məsi  Paster  effekti  adlanır.  Az  şəkərli  mühitin  aerob  qıcqırması 
Paster  effektinə  uyğundur.  Əksinə,  yüksək  şəkərli  muhitin  hava-
lanması tənəffüsün qabağını alır və qıcqırmanı cürətləndirir. Buna 
Krebtri effekti deyilir.  

3.3.2. Qıcqırmanın ikinci və köməkçi məhsulları 


 

Şəkərin  spirtə  qıcqırması  zamanı  əmələ  gələn  etil  spirti  və 
karbon  qazı  kimi  əsas  məhsullarla  yanaşı,  həm  də  qıcqırmanın 
ikinci  və  köməkçi  məhsulları  adlandlrılan  maddələr  də  əmələ 
gəlmiş olur. Şərabın ətir və dadının formalaşmasında həmin mad-
dələrin rolu olduqca böyükdür. Bu maddələrə qliserin (q), kəhrəba 

111 
turşusu (k), sirkə turşusu (s), asetaldehid (a), 2,3-butilenqlikol (b), 
asetoin (at), limon turşusu (l), piroüzüm turşusu (p), izoamil spirti 
(i), izopropil spirti (ip), efirlər aiddir. Bu siyahının özü də tam və 
bitkin sayıla bilməz və gələcəkdə daha da təkmilləşdirilməlidir. 
V.Z.Qvaladze  və  L.Cenevua  spirt  qıcqırmasının  ikinci 
məhsulları  arasındakı  asılılığı  bir-birindən  xəbərsiz  aşağıdakı 
bərabərliklə ifadə etmişlər: 
Q=p+a+2s+5k+2at+b+9l+3i+3pr. 
 
Yalnız  əsas  komponentləri  nəzərə  alsaq,bərabərlik  aşağıdakı 
şəkil alır. 
Q=p+a+2s+5k+b+2at+9l 
 
Bərabərliyin  sağ  tərəfindəki  ikinci  məhsulların  cəmi,  orta 
hesabla qliserinin 80-90%-ni təşkil edir. 
Spirt  qıcqırmasının  ikinci  məhsullarının  əmələ  gəlmə  mexa-
nizmi  hələ  tam  aydınlaşdırılmamışdır.  Yalnız  əsas  məhsulların 
sintez  yolu  məlumdur.  Qliserinin  əmələ  gəlməsinin  «qliseropi-
roüzüm»  qıcqırması  adlandırılan  Neyberqin  ikinci  qıcqırma  for-
ması ilə izah etmək olar. Bu zaman bir molekul şəkər qliserin və 
piroüzüm turşusuna parçalanır. Piroüzüm turşusu isə dekarboksil-
ləşərək  (karboksil  qrupunu  itirərək)  sirkə  aldehidi  və  karbon  qazı 
əmələ gətirir. Bu qıcqırmada bir molekul qliserinin əmələ gəlməsi 
bir molekul sirkə aldehidinin əmələ gəlməsi ilə müşaiyət olunur. 
 
 
Bu  forma  qlükozanın  natrium  hidrosulfidin  iştirakı  ilə 
qıcqırmasını  əks  etdirir.  Bu  zaman  sirkə  aldehidi  biosulfidlə 
birləşib, gələcək reaksiyalardan kənarlaşır. Onun yerini 3-fosfoqli-
serin aldehidi tutur ki, sonra ondan qliserin əmələ gəlir. 
Müəyyən  olunmuşdur  ki,  sirkə  aldehidi  qıcqırmanın  ikinci 
məhsullarının  əmələ  gəlməsində  əsas  mənbə  rolu  oynayır.  Qıc-
qıran  şirəyə  sirkə  aldehidinin  vurulması,  orada  2,3-butilenqlikol, 
asetoin,  kəhrəba  və  sirkə  turşularının    miqdarının  artmasına, 
qliserinin isə azalmasına səbəb olmuşdur. 
Qlükoza          qliserin + sirkə aldehidi + karbon qazı 

112 
Sirkə  aldehidindən  qıcqırmanın  digər  ikinci  məhsullarının 
əmələ  gəlməsini  belə  təsvir  etmək  olar:  Mayalar  tərəfindən  sirkə 
aldehidinin  oksidləşməsi  zamanı  sirkə  turşusu  əmələ  gəlir.  Sonra 
sirkə turşusunun su itirməsi və kondensasiya olunması nəticəsində 
kəhrəba  turşusu  əmələ  gəlir.  Erlixin  nəzəriyyəsinə  görə,  kəhrəba 
turşusu  qlyutamin  turşusunun  deaminləşməsi  (amin  qrupunu 
itirməsi)  hesabına  da  yaranır.  Lakin  bu  yol,  qıcqırmada  əmələ 
gələn kəhrəba turşusunun yalnız 10%-ni verir. 
S.V.Durmişidzeyə görə, qıcqırma zamanı sirkə turşusu əsasən 
kəhrəba, fumar, qlioksal turşularına və həmçinin qliserinə çevrilir. 
Az  miqdarda  etil  spirti,  2,3-butilenqlikol  və  sirkə  aldehidi  əmələ 
gəlir.  Süd  turşusundan  əsasən  qliserin,  etil  spirti  və  sirkə  turşusu 
alınır. 
Qıcqırmada kəhrəba turşusu-fumar, alma və sirkə turşularına, 
həmçinin  də  etil  spirti,  2,3-  butilenqlikol  və  asetaldehidə  çevrilir. 
Bu  bir  daha  mayalarda  həmin  maddələrin  əmələ  gəlməsi  üçün 
bütün ferment sisteminin olduğunu göstərir. 
Qeyd  etmək  lazımdır  ki,  qliseropiroüzüm  qıcqırması,  spirt 
qıcqırmasının  başlanğıcında  daha  intensiv  gedir.  Bu  mərhələdə, 
qliseropiroüzüm  qıcqırmasına  10-20%şəkər  sərf  olunduğu  halda, 
sonda  bu  miqdar  1,2%  təşkil  edir.  Bütünlükdə  bu  qıcqırmaya  6-
7%,  o  cümlədən  qliserin  əmələ  gəlməsinə  təqribən  2,5%  şəkər 
istifadə  olunur.  Ona  görə  də,  spirt  qıcqırmasının  əvvəlində  spirt 
çıxımı sona nisbətən az olur. 
İkinci  məhsulların  əmələ  gələn  ayrı-ayrı  nümayəndələrinin 
miqdarı  nisbəti,  maya  irqindən  və  onun  ferment  sistemindən 
asılıdır. Bu nisbətə, həmçinin havalanma, pH və qıcqırma tempe-
raturu da təsir göstərir. 
Spirt qıcqırmasında ikinci məhsullarla bərabər köməkçi məh-
sullar  -  ali  spirtlər  əmələ  gəlir.  Hazırda  qıcqırma  məhsullarında 
50-yə qədər ali spirt tapılmışdır ki, onlar sivuş yağının 90-95%-ni 
təşkil  edirlər.  Qıcqırmada  əmələ  gələn  ali  spirtlərin  təqribən  85-
93%-ni izoamil, izobutil və N-propil spirtləri təşkil edir.  
Ali  spirtlərin  əmələ  gəlmə  yolu  hələ  tam  aydınlaşdırılmayıb. 
XX  əsrin  birinci  yarısına  qədər  F.Erlixin  belə  nəzəriyyəsi  əsas 

113 
götürülürdü ki, ali spirtlər (sivuş spirləri) yalnız zülalların hidroliz 
məhsullarından,  əsasən  də  aminturşularından  əmələ  gəlirlər. 
Hazırda  sivuş  spirtlərinin  həm  aminturşular,  həm  də  şəkərlərdən 
əmələ gəlməsi sübut olunmuşdur. 
Erlixin nəzəriyyəsinə görə aminturşulardan ali spirtlərin əmələ 
gəlməsi  iki  yolla  mümkündür.  Birinci  yol-aminturşular  karboksil 
qrupunu itirərək, hidratlaşır və uyğun spirtə çevrilirlər. 
İkinci  yol-aminturşuların  hidratlaşaraq  deaminləşməsi  (amin 
qrupunu  itirməsi)  olub,  nəticədə  oksiturşu  və  ammonyak  əmələ 
gəlir. Sonra oksiturşu karboksil qrupunu itirərək, reduksiya olunur 
və uyğun spirtə çevrilir. Hər iki prosesi belə göstərmək olar: 
 
 
Göründüyü kimi, başlanğıc aminturşuya nisbətən, əmələ gələn 
spirtin karbon zəncirində bir karbon atomu az olur. Əgər Erlix ali 
spirtlərin  əmələ  gəlməsində  aminturşuların  mənbə  olduğunu  gös-
tərirsə, İ.Y.Veselev belə mənbə kimi piroüzüm turşusunu görür. O, 
müəyyən  etmişdir  ki,  qıcqıran  mühitə  piroüzüm  turşusunun  əlavə 
olunması  ali  spirtlərin  toplanan  miqdarını  artırır.  İ.Y.Veseleva 
görə  maya  hüceyrəsində  piroüzüm  turşusunun  iştirakı  ilə  ali 
spirtlərin  əmələ  gəlməsi  iki  yolla  gedir.  Birinci  yol  –  amintur-
şuların ketonturşuları ilə (əsasən piroüzüm turşusu) yenidən amin-
ləşmə  reaksiyasına  girib,  sonra  F.Erlix,  yaxud  O.Neybauer 
sxeminə uyğun ali spirtlər əmələ gətirməyidir. Yenidən aminləşmə 
reaksiyasını aşağıdakı şəkildə göstərmək olar: 
İ.Y.Veselov  belə  hesab  edir  ki,  əgər  mühitdə  aminləşmə, 

114 
yaxud yenidən aminləşmə üçün azotlu maddələrin miqdarı kifayət 
qədər  olmazsa,  ketoturşular,  onları  mayalar  ali  spirtlərə  çevirənə 
qədər mühitdə toplanmaqda davam edirlər. 
Ali  spirtlərin  piroüzüm  turşusundan  əmələ  gəlməsinin  ikinci 
yoluna,  spirtlərin  karbohidratlardan  biosintezi  kimi  baxmaq  olar. 
Məlum  olduğu  kimi  əvvəlcə  şəkər  piroüzüm  turşusuna  qədər 
parçalanır. Sonra həmin turşu çevrilmələrə məruz qalır və nəticədə 
ondan izobutanol yaranır. 
 
 
Bəzi  alimlər  aromatik  ali  spirtlərin  yalnız  uyğun  aromatik 
aminturşulardan  əmələ  gəldiyini  göstərirlər.  Digərləri  isə  belə 
hesab  edirlər  ki,  aminturşuların  aşağı  qatılığında  betta  feniletano-
lun əsas miqdarı fenilalanindən, aminturşuların yüksək qatılığında 
isə şəkərdən sintez olunur. 
Şərabda  ali  spirtlərin  əmələ  gəlməsi  bir  çox  amillərdən 
asılıdır.  Normal  şəraitdə,  onların  miqdarı  orta  hesabla  250  mq/l 
təşkil  edir.  Tədricən  gedən,  uzunmüddətli  qıcqırma  zamanı,  ali 
spirtlərin  miqdarı  artır.  Qıcqırma  temperaturu  30
0
C-yə  qədər 
yüksəldikdə isə onların miqdarı azalmış olur. 

115 
?


il--containment.html

il--y---atalar-deyir-3.html

il-12-s--pgml--.html

il-6-12---.html

il-ames-sena-malti-skola.html